В этом разделе мы рассмотрим более подробно, как именно живые организмы освобождают энергию, запасенную в сложных органических соединениях. Человечество, например, как и живая клетка, постоянно нуждается в энергии. В основном для этого сжигается различное органическое топливо (газ, нефть, уголь). Химическая энергия, запасенная в топливе, сначала превращается в тепловую энергию (перегретый пар), затем в механическую при вращении турбин электростанций, и после этого в электрическую энергию.
СН4 + 2О2 = СО2 + 2Н2О + энергия (тепло)
Во время этой реакции углерод окисляется кислородом из воздуха (углерод максимально восстановлен в метане (СН4) и максимально окислен в углекислом газе (CO2)), и происходит выделение энергии в виде тепла. Аналогичный процесс протекает и в живых клетках аэробных организмов, однако у него есть ряд существенных отличий. Во-первых, живые клетки проводят реакцию окисления постепенно в несколько этапов, сперва насыщенный углеводород окисляется до спирта, потом до альдегида (или кетона), органической кислоты и лишь затем до углекислого газа. Т.е получается следующая последовательность превращений:
СН4 —> CH3OH —> H2C=O —> HCOOH —> CO2
В конечном итоге во время этого процесса выделится столько же энергии (тепла), как и при обычном сжигании газа метана, однако эта энергия будет выделяться не сразу, а порциями.
Отсюда видно, что органические вещества, в которых углерод максимально восстановлен, наиболее богаты энергией. В клетках это липиды с большим количеством насыщенных жирных кислот, полное «сжигание» которых дает максимальное количество энергии. При расщеплении углеводов, которые относятся к альдегидоспиртам или кетоспиртам, или аминокислот энергии выделяется примерно в 2 раза меньше, т.к. в молекулах этих соединений большинство углеродных атомов уже частично окислены.
Во-вторых, часть выделяемой энергии живые клетки запасают в виде АТФ, поэтому не вся энергия, выделяемая в ходе таких реакций, рассеивается в виде тепла. Для этого реакции, идущие с выделением энергии, проходят совместно с реакциями, идущими с поглощением энергии – с образованием АТФ из АДФ и неорганического фосфата (Н3РО4).
В-третьих, для получения энергии совершенно не обязательно окислять органические вещества полностью, т.е. до углекислого газа. К примеру, энергия будет выделяться и при окислении спирта до карбоновой кислоты. Но, естественно, количество этой энергии будет меньше, чем при полном окислении.
В-четвертых, живые клетки «умеют» окислять органические вещества при отсутствии кислорода. Это можно описать следующей последовательностью реакций:
СН3 — СН3 —> CH2=CH2 + 2H+ ,
CH2=CH2 + H2O —> CH3-CH2OH ,
CH3-CH2OH —> CH3-HC=O + 2H+ ,
CH3-HC=O + H2O —> CH3-HC(OH)2 ,
CH3-HC(OH)2 —> CH3-COOH + 2H+
Здесь можно увидеть, что один из углеродных атомов в молекуле этана окисляется последовательно до спирта, альдегида и карбоновой кислоты. От этого углеродного атома последовательно отрываются пары атомов водорода, называемые восстановительными эквивалентами. Они присоединяются в клетках к универсальным акцепторам атомов водорода – молекулам НАД+ или ФАД (см. разделы «Липиды» и «Нуклеотиды«), восстанавливая их до НАДН или ФАДН2. Эти вещества могут использоваться для восстановления органических соединений в реакциях биосинтеза (в этом случае показанные выше реакции протекают в обратную сторону, а в присутствии кислорода происходит окисление НАДН и ФАДН2 в дыхательной цепи митохондрий с освобождением большого количества энергии, запасаемой в виде АТФ.
Человечество получает необходимую энергию не только сжигая органическое топливо. В гидроэлектростанциях вода, накопленная по одну сторону плотины, стекает вниз, вращая турбины и производя электроэнергию. Стоит заметить, что живые клетки используют аналогичный принцип еще задолго до появления человека как биологического вида. При окислении НАДН и ФАДН2 в дыхательной цепи митохондрий происходит перенос протонов через митохондриальную мембрану из матрикса в межмембранное пространство. В результате чего на мембране создается значительный градиент их концентрации. Т.е. мембрану при этом можно сравнить с плотиной. Когда протоны начинают «течь» во внутрь митохондрий по градиенту концентрации через специальный канал в молекуле фермента АТФ-синтетазы, этот фермент «вращается» (как турбина в воде), что приводит к синтезу АТФ.
Таким образом, последовательно протекающие в клетках окислительно-восстановительные реакции и составляют основу энергетического обмена. В цепи этих реакций в анаэробных (безкислородных) условиях одни органические вещества окисляются, т.е. они теряют атомы водорода, а другие (в основном это НАД+ и ФАД) восстанавливаются, а именно, присоединяют атомы водорода. В аэробных условиях восстановленные НАДН и ФАДН2 сами окисляются в митохондриях, отдавая электроны кислороду, который восстанавливается с образованием воды. Часть энергии, выделяемая при протекании этих реакций, рассеивается в виде тепла, а другая часть запасается в виде АТФ.
Для всех живых организмов, в том числе и для человека, углеводы выступают основным источником энергии. Процесс расщепления и окисления углеводов, сопровождающийся запасанием энергии в виде АТФ, условно можно разделить на три этапа: подготовительный, анаэробный (или бескислородный) и аэробный (или кислородный). Сложные полисахариды на подготовительном этапе расщепляются пищеварительными ферментами до мономеров (глюкозы). Дальнейшие превращения глюкозы происходят в процессе гликолиза.