Нуклеотиды.


К этому классу низкомолекулярных органических веществ относятся соединения, играющие ключевую роль в энергетическом и пластическом обмене клеток. Для обеспечения жизнедеятельности необходима энергия, и для запасания и использования этой энергии клетки используют АТФ (аденозинтрифосфорную кислоту).

Потоки химической энергии от молекул топлива к АТФ и теплу и от АТФ к клеточным функциям, нуждающимся в энергии

Потоки химической энергии от молекул топлива к АТФ и теплу и от АТФ к клеточным функциям, нуждающимся в энергии

АТФ играет роль универсального аккумулятора энергии в клетках живых организмов. Внутриклеточные процессы в живых организмах, которые сопровождаются выделением энергии, сочетаются с синтезом АТФ из АДФ и неорганического фосфата. К ним, например, можно отнести субстратное фосфорилирование в процессе гликолиза или брожения, окислительное фосфорилирование на кристах митохондрий или фотофосфорилирование, происходящее в хлоропластах растений. С другой стороны, при протекании процессов, происходящих с потреблением энергии, происходит гидролиз АТФ до АДФ и неорганического фосфата (либо до АМФ и пирофосфата). Клетки используют освобождаемую при этом энергию для совершения механической работы, для транспорта через биологические мембраны ионов натрия, калия или кальция против градиента их концентрации, а также для различных процессов биосинтеза.

 

Гидролиз АТФ

Гидролиз АТФ

АТФ по своему химическому составу относится к мононуклеотидам и, как у всех нуклеотидов, в его составе азотистое основание (в данном случае аденин), сахар (в данном случае пятиуглеродный сахар рибозы) и три остатка фосфорной кислоты. При гидролизе молекул АТФ, который осуществляется специальными ферментами АТФазами, происходит отщепление от их молекул одного остатка фосфорной кислоты и образование АДФ (аденозиндифосфорной кислоты). Во время этой реакции выделяется много энергии (приблизительно 40 кДж/моль). Подобные связи, при гидролизе которых будет выделяться значительное количество энергии,  называют макроэргическими. В молекулах АТФ таких макроэргических связей две: первая — между первым и вторым остатками фосфорной кислоты, вторая — между вторым и третьим. Следовательно, когда от АТФ отщепляются два остатка фосфорной кислоты (пирофосфата) и образуется АМФ (аденозинмонофосфорная кислота) также выделяется энергия.

В обмене веществ помимо мононуклеотидов очень важны динуклеотиды: НАД+ (никотинамидадениндинуклеотид), НАДФ+ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат), ФАД (флавинадениндинуклеотид) и некоторые другие. В их состав входят производное витамина РР (амид никотиновой кислоты) и витамина В2 (рибофлавин). Если АТФ в клетках являются универсальным источником энергии, то можно сказать, что НАД+, НАДФ+ и ФАД — это универсальные акцепторы, а НАДН, НАДФН и ФАДН2 (их восстановленные формы) — универсальные доноры восстановительных эквивалентов (атомов водорода) в большей части окислительно-восстановительных реакций. Атом азота в составе остатка амида никотиновой кислоты четырехвалентен и имеет положительный заряд (это обозначается значком «+» в аббревиатуре НАД+). Поэтому к молекуле НАД+, а точнее к ее азотистому основанию, могут легко присоединиться два электрона и протон (восстанавление). Это происходит в реакциях, когда при окислении под воздействием ферментов дегидрогеназ от субстрата отрываются два атома водорода (второй из протонов уйдет в раствор):

субстрат-Н2 + НАД+ —> субстрат + НАДН + Н+

В аналогичных реакциях ФАД может присоединять два атома водорода (они связываются с атомами азота, что сопровождается перераспределение двойных связей в сопряженных кольцах рибофлавина):

субстрат-Н2 + ФАД —> субстрат + ФАДН2

В случае обратной реакции ферменты окисляют НАДН, НАДФН или ФАДН2 и восстанавливают субстраты путем присоединения к ним двух атомов водорода.

Таким образом, при окислении разных субстратов в процессе энергетического обмена происходит накопление восстановительных эквивалентов в виде НАДН или ФАДН2 (например, реакции цикла Кребса, окисление жирных кислот и т.п.). Они могут использоваться в различных реакциях биосинтеза, но, в основном, окисляются в дыхательной цепи митохондрий. Энергия, выделяемая при этом,  запасается в виде АТФ. НАДФН образуется, как правило, при окислительном расщеплении углеводов, или при фотосинтезе у растений. Он используется в основном для синтетических процессов (синтез глюкозы в хлоропластах, синтез жирных кислот), хотя может также окисляться в дыхательной цепи митохондрий для получения энергии.

Перейти к оглавлению.


You can leave a response, or trackback from your own site.

Leave a Reply