Живые организмы в современной систематике разделяются на две большие группы — надцарства: прокариоты или надцарство доядерных организмов, и эукариоты или надцарство ядерных организмов. Прокариоты — одноклеточные живые организмы, характеризуются отсутствием ядерной оболочки. К ним относятся, например, бактерии и сине-зеленые водоросли (цианобактерии). В надцарство эукариот входят царства растений, грибов и животных. Хотя представители этих царств отличаются друг от друга размерами, формой, особенностями жизнедеятельности, все они имеют много общих черт в строении клеток. Так, у всех эукариотических клеток имеется ядро и цитоплазма, включающая органоиды и жидкую часть — гиалоплазму; от окружающей среды клетки отделены плазматической мембраной.
Плазматическая мембрана.
Плазматическая мембрана окружает клетки всех живых организмов. В световой микроскоп она не видна, т. к. ее толщина составляет всего около 7 нм. С помощью электронного микроскопа установлено, что плазматическая мембрана состоит из фосфолипидного бислоя, окруженного белками. Часть белков погружена в фосфолипидный бислой и пронизывает его насквозь. Эти белки участвуют в избирательном транспорте различных соединений (сахаров, аминокислот, солей) в клетку и в удалении из клетки продуктов обмена. Расположенные на поверхности мембраны рецепторы гормонов и нейромедиаторов участвуют в гуморальной и нервной регуляции клеточной активности у многоклеточных организмов.
Плазматическая мембрана полупроницаема, то есть способна пропускать в клетку воду и некоторые низкомолекулярные соединения, и не пропускать макромолекулы и многие другие вещества. Это свойство обеспечивает барьерную функцию плазматической мембраны: отделение внутриклеточного содержимого от внешней среды и поддержание постоянства состава цитоплазмы. Плазматическая мембрана участвует в процессах фагоцитоза (поглощение твердых частиц) и пиноцитоза (поглощение капель жидкостей). При этом участок мембраны впячивается внутрь клетки и отшнуровывается от нее, образуя пищеварительную вакуоль. Фагоцитоз и пиноцитоз являются основой питания у многих одноклеточных организмов. У высших организмов с помощью фагоцитоза осуществляются защитные функции. Лейкоциты и некоторые клетки костного мозга, лимфатических узлов, селезенки с помощью фагоцитоза поглощают бактерий, вирусные частицы и другие чужеродные вещества. С помощью обратного фагоцитоза и пиноцитоза осуществляется секреция из клетки различных веществ. Большинство клеток растений, грибов и бактерий помимо плазматической мембраны имеют клеточную стенку. Это прочное образование, построенное из целлюлозы и лигнина (у растений), хитина (у грибов и некоторых водорослей) или из сложного комплекса белков и полисахаридов (у бактерий). Клеточная стенка препятствует фагоцитозу и пиноцитозу, поэтому питание большинства растений и грибов основывается на явлении осмоса. У некоторых животных, например, у членистоногих, прочный хитиновый покров имеют только клетки наружного эпителия, формирующие наружный скелет этих животных. У большого числа одноклеточных организмов плазматическая мембрана участвует в образовании кутикулы — прочной белковой оболочки клеток. Однако большинство животных клеток лишено клеточной стенки, поэтому эти клетки могут легко изменять форму и двигаться за счет ложноножек (амебоидное движение). У ряда животных клеток снаружи от плазматической мембраны образуется гликокаликс — эластичное образование, состоящее из гликопротеинов и углеводов. Как и клеточная стенка, он защищает плазматическую мембрану от механических повреждений, а также участвует во взаимодействии клеток между собой.
Гиалоплазма.
Гиалоплазма — основное вещество цитоплазмы, жидкая среда, заполняющая внутреннее пространство клетки. Входяшие в ее состав ферменты, участвуют в синтезе аминокислот, нуклеотидов, сахаров. Здесь протекает часть реакций энергетического и пластического обмена. Благодаря гиалоплазме объединяются все клеточные структуры и обеспечивается их химическое взаимодействия друг с другом. В этом состоит ее важнейшая роль.
Органоиды клетки.
В клетках живых организмов постоянно присутствуют специализированные структуры — органоиды. Они имеют определенное строение и осуществляют строго определенные функции. Органоиды могут быть мембранными, которые отграниченны от гиалоплазмы мембранами, и немембранными. Кроме того, органоиды подразделяют на общие, имеющиеся у большинства клеток (митохондрии, эндоплазматическая сеть, рибосомы и т.д.), и специальные, которые характерны только для некоторых специализированных клеток (реснички, жгутики).
Клеточный центр (центросома).
Клеточный центр или центросома — органоид цитоплазмы, который не отделен от нее мембраной. Он играет важную роль и при делении клетки, и непосредственно участвует в формировании ахроматинового веретена, необходимого для правильной ориентации и расхождения хромосом. В промежутках между делениями клетки клеточный центр участвует в образовании внутриклеточного цитоскелета, который состоит из микротрубочек и микрофиламентов. Основной частью клеточного центра являются центриоли — два небольших цилиндрических тельца, состоящих из 27 микротрубочек, которые сгруппированны в девять групп по три в каждой. Обычно оси двух центриолей перпендикулярны относительно друг друга. От них отходят короткие микротрубочки, участвующие в формировании цитоскелета. Хорошо выраженный клеточный центр есть в клетках животных, грибов и некоторых растений (например, водоросли, мхи или папоротники). В клеточном центре клеток покрытосеменных растений центриоли отсутствуют.
Рибосомы.
Рибосомы — очень важный обязательный органоид всех клеток, как эукариот, так и прокариот, так он обеспечивает одно из основных проявлений жизни — синтез белка. У рибосом нет мембраны, они состоят из рибосомальной РНК (рРНК) и большого количества белков. В составе каждой рибосомы есть две субъединицы: большая и малая. Основная функция малой субъединицы — «расшифровка» генетической информации. Она связывает информационную РНК (иРНК) и транспортную РНК (тРНК), несущие аминокислоты. Функция большой субъединицы — образование пептидной связи между аминокислотами, принесенными в рибосому двумя соседними молекулами тРНК. Белки и рРНК, входящие в состав рибосом, синтезируются в ядре (в ядрышке), а затем поступают в цитоплазму. Кроме этого рибосомы находятся в органоидах, имеющих свой собственный генетический аппарат, — в митохондриях и пластидах. Рибосомы располагаются в цитоплазме клеток либо свободно, либо на поверхности шероховатой эндоплазматической сети. Иногда, на одной молекуле иРНК собирается несколько рибосом (подобная структура называется полисомой). По размеру цитоплазматические рибосомы эукариот несколько больше рибосом прокариот и рибосом митохондрий и пластид.
Эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум).
Эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум) пронизывает всю цитоплазму большинства клеток. Она состоит из многочисленных однослойных мембранных трубочек, цистерн и каналов самой разнообразной формы и размера, которые соединяются с плазматической и ядерной мембранами.
Эндоплазматические сети делятся на два типа: гладкие и шероховатые. На мембранах шероховатой сети располагаются рибосомы. В этих рибосомах синтезируются белки, поступающие затем в полости эндоплазматической сети и транспортирующиеся по ним к комплексу Гольджи. На мембранах гладкой эндоплазматической сети расположены ферментные комплексы, участвующие в синтезе углеводов, жиров, пигментов. В некоторых специализированных клетках эндоплазматическая сеть выполняет специальные функции. Так, в мышечных клетках в эндоплазматической сети накапливается кальций, который освобождается в процессе мышечного сокращения и удаляется обратно при расслаблении. Некоторые клетки (например, эритроциты) при созревании теряют эндоплазматическую сеть.
Комплекс Гольджи.
Комплекс Гольджи (аппарат Гольджи) расположен обычно вблизи ядра и состоит из сложной сети однослойных мембранных образований разной формы и размера. Как правило, это группа крупных плоских полостей, расположенных стопками, с отходящими от них трубочками и пузырьками.
В комплексе Гольджи происходит накопление продуктов синтетической деятельности клеток (белков, углеводов и жиров) и веществ, поступающих в клетку из окружающей среды. Здесь может происходить дополнительная модификация этих веществ, например, к белкам присоединяются углеводные компоненты с образованием гликопротеинов. После этого вещества могут поступать в цитоплазму в виде капель или зерен, или выводиться (секретироваться) из клетки. В образовании лизосом и вакуолей принимают участие мембранные трубочки и пузырьки комплекса Гольджи.
Лизосомы.
Лизосомы — мелкие однослойные мембранные пузырьки, которые образуются в комплексе Гольджи. Они содержат большое количество ферментов (приблизительно 40), и способны расщеплять и переваривать различные вещества — белки, полисахариды, жиры и нуклеиновые кислоты, как поступающие в клетку извне, так и образующиеся в самой клетке. Т.е. лизосомы выполняют функцию «пищеварительных центров» клетки. Много лизосом обнаруживается в лейкоцитах, где они участвуют в переваривании микроорганизмов. Отслужившие свой срок и поврежденные макромолекулы (белки, РНК и т.д.) также поступают в лизосомы, где расщепляются до мономеров и вновь выходят в цитоплазму, чтобы включиться в обмен веществ. Если мембраны лизосом разрушаются, их пищеварительные ферменты начинают разрушение клеточных органоидов и других структур, приводя к гибели клетки. Такой процесс, например, имеет место при рассасывании временных органов эмбрионов или личинок (жабры и хвост у головастика).
Митохондрии.
Митохондрии представляют собой микроскопические тельца различной формы, окруженные двухслойной мембраной. Их размеры варьируются от 0,2 до 7 нм.
Наружная мембрана метохондрий гладкая, а внутренняя образует многочисленные ветвящиеся складки, направленные внутрь митохондрии, так называемые кристы, значительно увеличивающие площадь внутренней мембраны. Матрикс — внутреннее содержимое метохондрии, т.е. пространство, ограниченное внутренней мембранной. В матриксе метохондрии присутствуют многочисленные ферменты. В процессе кислородного этапа энергетического обмена (клеточного дыхания) эти ферменты участвуют в окислительном расщеплении жиров, белков и углеводов до воды и углекислого газа. Во внутренней мембране митохондрий содержатся белки-переносчики электронов и другие ферменты, которые участвуют в окислении биологических субстратов и образовании АТФ в процессе окислительного фосфорилирования. Внутренняя мембрана митохондрий практически непроницаема для протонов, поэтому на ней в процессе окисления субстратов возникает градиент концентрации протонов, энергия которого используется для синтеза АТФ. Таким образом, митохондрии представляют собой «энергетические станции» клеток, основной функцией которых является окисление различных веществ, сопряженное с синтезом АТФ. В митохондриях имеется своя собственная кольцевая молекула ДНК и весь аппарат, необходимый для синтеза белка (рибосомы, иРНК и тРНК). Количество митохондрий в клетках может варьироваться от одной или нескольких до многих десятков. Они способны делиться, образуя дочерние митохондрии. Митохондрии встречаются в клетках всех аэробных (обитающих в кислородных условиях) эукариот, т.е. в растениях, грибах и животных.
Пластиды.
Пластиды — цитоплазматические органоиды, окруженные двухслойной мембраной, присутствуют только в растительных клетках. В клетках животных и грибов пластиды отсутствуют. Как и в митохондриях, в пластидах есть свой собственный генетический аппарат — кольцевая молекула ДНК, рибосомы и различные типы РНК. Различают три типа пластид: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты.
Хлоропласты — зеленые пластиды. Их зеленый цвет следствие того, что в них присутствует зеленый пигмент хлорофилла. Хлоропласты присутствуют в фотосинтезирующих клетках всех зеленых растений. По своей форме они похожи на линзу. Хлоропласты водорослей называют хроматофорами. Они имеют разнообразную форму (спиральную, сетчатую, звездчатую).
Хлоропласты окружены двухслойной мембраной. Наружная мембрана гладкая, а во внутренней образуются многочисленные выросты, которые формируют линзовидные образования — тилакоиды, собранные в стопки — граны. Название внутреннего содержимого хлоропластов — строма. В мембранах тилакоидов расположены пигменты и белки-переносчики электронов, участвующие в световой фазе фотосинтеза. Под действием света они разлагают воду. При этом выделяется свободный кислород, а освобождающиеся электроны переносятся на молекулу НАДФ+, восстанавливая ее до НАДФН. Процесс переноса электронов сопряжен с синтезом АТФ (фотофосфорилирование). В строме локализуются ферменты, участвующие в темновой фазе фотосинтеза. С использованием АТФ и НАДФН, образующихся в световой фазе, они синтезируют глюкозу из воды и углекислого газа. Хлоропласты могут терять хлорофилл и превращаться в хромопласты и лейкопласты. Такой процесс происходит, например, осенью при пожелтении и покраснении листвы и при созревании зеленых плодов.
Хромопласты — это пластиды, окрашенные в желтые, красные и оранжевые цвета, могут быть различной формы и размера. Их цвет обусловлен присутствием различных пигментов (каротинов, ксантофиллов, ликопина и др.). Хромопласты могут определять окраску различных частей растений: стеблей, цветков, плодов, листьев. Под воздействием света хромопласты могут превращаться в хлоропласты. Например, это происходит при позеленении корнеплодов моркови.
Лейкопласты — это бесцветные пластиды, лишенные пигментов, по форме и размерам близкие к хлоропластам. В них происходит накопление запасных веществ (крахмала, жиров, белков). Лейкопласты содержатся в разных частях растений: корнях, клубнях и т.д. Под воздействием света они также, как и хромопласты, могут превращаться в хлоропласты. Например, клубни картофеля зеленеют на свету.
Вакуоли.
Вакуоли представляют собой окруженные однослойной мембраной округлые полости, заполненные клеточным соком, содержащим различные минеральные и органические вещества (углеводы, белки, алкалоиды, пигменты, дубильные вещества, различные соли и их кристаллы и т.д.). Вакуоли образуются из пузырьков комплекса Гольджи. Крупные вакуоли типичны для растительных клеток, где они участвуют в поддержании тургора; в животных клетках они обычно не встречаются. У одноклеточных организмов вакуоли выполняют специальные функции пищеварения (пищеварительные вакуоли) и выведения из клеток излишков воды и продуктов обмена (сократительные вакуоли).
Специальные органоиды.
Специальные органоиды присутствуют в специализированных клетках, выполняющих определенные функции. Так, реснички и жгутики отвечают за различные виды движения. С их помощью осуществляется движение одноклеточных и многоклеточных организмов, зооспор водорослей, сперматозоидов млекопитающих и т.д. Реснитчатый эпителий покрывает пищевод и дыхательные пути животных и человека, жабры рыб, а также, поверхность тела ресничных червей. Миофибриллы — нити, состоящие из белков актина и миозина, и обеспечивающие сократительную активность всех типов мышц.
Кроме органоидов, в клетках могут присутствовать различные включения (крахмальные зерна, капли жиров, гранулы белка или гликогена). Как правило, они выполняют запасные функции. Иногда в виде включений могут накапливаться продукты жизнедеятельности клеток — кристаллы органических кислот и пигментов.
В следующем разделе мы рассмотрим ядро клеток эукариот.