Взаимодействие генов


Способы наследования признаков не всегда бывают такими элементарными, как те, которые открыл Мендель. В изученных им случаях каждый признак определялся своим геном. В действительности дело обстоит намного сложнее, т.к. целый ряд свойств организмов обуславливается одновременным действием сразу нескольких генов. Иногда создается впечатление, что их наследование не подчиняется законам менделизма. Однако это не так, что хорошо видно на примерах взаимодействия генов.

Пример взаимодействия генов

Пример взаимодействия генов

Под взаимодействующими понимают такие гены, которые оказывают влияние на развитие одного признака. Выделяют несколько видов такого взаимодействия генов. Наиболее известными и часто встречающимися являются комплементарное, эпистатическое и полимерное. В случае взаимодействующих генов всегда наблюдается изменение и усложнение формул расщеплений и методов их анализа. В расщеплениях меняются и количественный, и качественный компоненты, поэтому они приобретают не совсем привычный вид.

Р  аа ВВ х  АА bb
окраска глаз: ярко-красная коричневая

F1 Aa Bb
темно-красная

F2 9/16 A- B- : 3/16 A- bb : 3/16 aa B- : 1/16 aa bb
темно-красная коричневая ярко-красная белая

Проиллюстрируем это явление на примере наследования окраски глаз у плодовой мушки дрозофилы, излюбленного модельного объекта генетиков. У особей, распространенных в природных популяциях, глаза окрашены в приглушенно-красный, или темно-красный, цвет. Такой фенотип носит название нормального, или дикого. Соответственно, и аллели, его определяющие, так же называются нормальными или аллелями дикого типа. Однако иногда встречаются организмы с иной окраской глаз. Учеными получено множество таких вариаций, которые поддерживаются в виде чистых линий в лабораторных условиях. Наиболее часто глаза могут быть окрашены в белый, абрикосовый, ярко-красный (киноварный), коричневый цвета.

Комплементарное взаимодействие генов

Комплементарное взаимодействие генов

Результаты изучения наследования этого признака показаны на схеме:

Основы комплементарного взаимодействия

Основы комплементарного взаимодействия

Коричневая окраска глаз определяются сочетанием хотя бы одного доминантного аллеля гена А (это обозначается как А-) и гомозиготности по рецессивному аллелю второго гена В ( bb ); в свою очередь, ярко-красная окраска глаз определяется сочетанием хотя бы одного доминантного аллеля второго гена (В-) и гомозиготности по рецессивному аллелю первого гена (аа). В таком случае принято считать, что каждый из доминантных аллелей обоих генов имеет самостоятельное проявление (ярко-красная окраска для В и коричневая окраска глаз для А), а их одновременное присутствие в генотипе приводит к формированию нового фенотипического проявления темно-красной окраски глаз. Аллели А и В взаимно дополняют друг друга (комплементируют), давая проявление дикого фенотипа (темно-красная окраска). Оно является новым, поскольку не присутствует ни у одной из родительских форм. Если же в генотипе присутствуют лишь рецессивные аллели обоих генов, то признак дикого типа не проявляется. Биохимический анализ позволяет дополнить эту генетическую схему (см. рисунок).

Окраска глаз у дрозофилы обуславливается одновременным присутствием в клетках двух пигментов (ярко-красного и коричневого), каждый из которых образуется в отдельной цепи биосинтеза. В этой цепи предшественник превращается в пигмент в результате действия фермента (для коричневого фермента A, для ярко-красного — фермента B). Функционально активные формы соответствующих ферментов кодируются доминантными (нормальными) аллелями генов А и В. Фермент A аллелем А, фермент B — аллелем В. Если вместо нормального аллеля в генотипе находится рецессивный (мутантный), активная форма фермента не образуется, превращения предшественников в пигменты не происходит, цепь биосинтеза прерывается, и конечный продукт не образуется. Таким образом, рецессивный аллель b в гомозиготном состоянии прерывает синтез ярко-красного пигмента, но путь синтеза коричневого пигмента не нарушен (он контролируется геном А), поэтому у особей А-bb глаза имеют коричневую окраску. Аллель а нарушает синтез коричневого пигмента, тогда как путь биосинтеза ярко-красного, контролируемого аллелем В, функционирует нормально — у гомозигот ааВ- глаза имеют ярко-красную окраску. У особей А-B-, несущих доминантные аллели обоих генов, синтезируются и коричневый и ярко-красный пигменты, которые, соединяясь, обуславливая темно-красную окраску глаз дикого типа. У гомозигот по рецессивным аллелям обоих генов aabb не образуется ни один из пигментов, поэтому глаза у дрозофил этого генотипа бесцветные, но вследствие оптических эффектов фактически выглядят как белые. Поскольку доминантные аллели А и В в фенотипическом отношении «дополняют» друг друга, или комплементируют, этот тип взаимодействия генов носит название комплементарного.

Пример комплементарного взаимодействия

Пример комплементарного взаимодействия

Взаимодействие двух генов (иногда их называют неаллельными, подчеркивая, что это разные гены) приводит к расщеплениям дигенного типа (с участием двух генов). Кроме случая, рассмотренного выше, во втором поколении при скрещивании дигетерозигот при комплементарном взаимодействии могут наблюдаться расщепления: 9:7, 9:6:1, 9:3:4 (в анализирующем скрещивании 1:3, 1:2:1, 1:1:2 соответственно); при доминантном эпистазе в F2 — 12:3:1, 13:3 (в анализирующем скрещивании соответственно 2:1:1 и 3:1); при полимерии в F2 — 15:1 (в анализирующем 3:1). Все они являются видоизменениями обычных дигенных формул 9:3:3:1 и 1:1:1:1. Однако это намного более сложные случаи.

Следует обратить внимание на то, что все рассмотренные в этом разделе примеры относятся к моногибридным скрещиваниям, т.к. анализу подвергается всего один фенотипический признак, несмотря на то, что различия между исходными родительскими формами на уровне генотипа оказываются дигенными.

В контроле признака может участвовать не только два, но и большее число генов. В таком случае расщепления будут выглядеть как модифицированные полигибридные (как в F2, так и в анализирующем скрещивании).

Примерные экзаменационные вопросы по теме «Основы генетики».

Перейти к оглавлению.


You can leave a response, or trackback from your own site.

Leave a Reply