Условия выполнения законов наследования. Статистический характер расщеплений.

Законы Менделя выполняются в том виде, как они были описаны в предыдущих статьях, далеко не всегда. Для того, чтобы расщепления были такими четкими, как следует из теории, необходимо соблюдение определенных условий. Необходимы:

• равновероятность формирования всех возможных типов гамет;
• их одинаковая жизнеспособность;
• равновероятность их участия в процессе оплодотворения и одинаковая вероятность образования всех типов зигот;
• одинаковая жизнеспособность всех типов зигот;
• степень выраженности признака должна быть неизменной.

При нарушении какого-либо из этих условий (одного или нескольких) происходит искажение вида расщепления, которое называется отклонением от обычного расщепления. В случаях моногибридного скрещивания это может проявляться наиболее сильно. Иногда во втором поколении может наблюдаться необычное соотношение классов, которое выглядит как 2/3 Аа : 1/3 аа. Этот факт объясняется дифференциальной гибелью зигот генотипа АА. Вследствие их отсутствия расщепление в F₂, и наблюдается такое видоизменение расщепления, которое в момент оплодотворения выглядит как 1/4 АА : 2/4 Аа : 1/4 аа. Установить факт избирательной гибели (или неравной жизнеспособности) одного из типов зигот можно, проведя эмбриологический анализ потомства.

Например, у собак известен аллель, определяющий отсутствие шерсти. При разведении породы бесшерстных (так называемых «голых») собак получаются следующие результаты:

• при скрещивании двух «голых» особей в помете рождаются 2/3 «голых» щенков и 1/3 «пуховок» (шерстистых);
• при скрещивании «пуховок» всегда получаются только «пуховки»;
• в потомстве «пуховок» и «голых» собак рождаются щенки с шерстью и без нее в равном соотношении.

Таким образом, из рассмотрения полученных расщеплений следует, что «пуховки» и «голые» отличаются по аллелям одного гена. При этом «голые» особи гетерозиготны (Аа), а «пуховки» гомозиготны по рецессивному аллелю (аа). Особи генотипа АА, которые должны появляться при скрещивании гетерозигот, нежизнеспособны и погибают на внутриутробных стадиях развития (это подтверждает эмбриологический анализ). Аллель А затрагивает одновременно два признака способность формировать шерстный покров и жизнеспособность. В отношении первого признака он доминантен, т.к. проявляется у гетерозигот, в отношении второго — рецессивен, т.к. летальность проявляется только в гомозиготном состоянии (АА). Именно по этой причине такие аллели носят название доминантных аллелей с рецессивным летальным действием. Они являются примером такого свойства генов, как плейотропия (об этом будет написано в следующих статьях).

Следует отметить, что даже если перечисленные выше биологические условия полностью выполняются, наблюдаемое на практике фактическое расщепление не всегда математически точно соответствует теоретически рассчитанному. Дело в том, что наблюдаемые и теоретические расщепления совпадают только при анализе довольно большого статистического материала. Необходимый размер выборки определяется биометрическими методами. Таким образом, закономерности наследования, в том числе и законы наследования, которые были открыты Менделем, являются биологическими по сути, но имеют статистический, или вероятностный, характер проявления.

Примерные экзаменационные вопросы по теме «Основы генетики».

Перейти к оглавлению.