Закон расщепления в моногибридном скрещивании

Если скрещивать гибриды первого поколения, полученные так, как описано выше, т.е. от скрещивания гомозиготных форм, во втором поколении появляется расщепление. Расщепление это существование нескольких фенотипически различающихся классов в четких численных соотношениях. Оно состоит из двух компонентов: качественного, представляющего собой фенотипическое проявление признака, и количественного, заключающегося в численных соотношениях. Так, в моногибридном скрещивании во втором поколении оно составляет 3/4 особей с доминантным проявлением признака к 1/4 с рецессивным проявлением признака. Например, при скрещивании растений гороха из чистых линий, отличающихся по окраске семядолей, получается результат, изображенный на рисунке.

Скрещивание растений гороха из чистых линий

 Или это можно описать еще так:

Следует обратить внимание на то, что хотя рецессивный признак одного из родителей (зеленая окраска семядолей) в первом поколении не проявляется («пропал»), во втором он вновь появляется и выглядит так же, как у исходной родительской формы. Это является практическим проявлением правила чистоты гамет. Во втором поколении, которое получается в результате скрещивания гибридов F₁ между собой, появляется два фенотипических класса (желтые и зеленые семена) в строго определенном соотношении (3/4 : 1/4). Это и есть расщепление, состоящее соответственно из качественного и количественного компонентов. Из анализа расщепления вытекает много важных выводов. Например, можно определить число генов, по которым формы, взятые в скрещивание, различаются,  тип взаимодействия генов и аллелей.

Из схемы видно, что расщепления по фенотипу и генотипу (или фенотипическое и генотипическое расщепления) не всегда совпадают. В приведенном примере они разные (соответственно, 3 А- : 1 аа и 1 АА : 2 Аа : 1 аа). (Знак «—» называется фенотипическим радикалом. Его можно заменить любым аллелем (доминантным или рецессивным, например, А или а, и фенотип особи не изменится)). Такая закономерность наблюдается в случае полного доминирования А над а. Однако, если аллели взаимодействуют по типу неполного доминирования и кодоминирования, они выглядят одинаково.

Цветы ночной красавицы

Если во втором поколении наблюдается фенотипическое расщепление на три класса в соотношении 1/4 АА : 2/4 Аа : 1/4 аа (или 1 АА : 2 Аа : 1 аа), а в первом поколении — промежуточное проявление признака, речь идет о неполном доминировании одного аллеля над другим (или их взаимодействию по типу кодоминирования). К примеру, у ночной красавицы у формы АА цветки красные, у формы аа — белые, а у гетерозигота Аа (F₁) — розовые; во втором поколении расщепления по генотипу и по фенотипу будут совпадать: 1/4 АА (красные) : 2/4 Аа (розовоцветковые) : 1/4 аа (белоцветковые). Из анализа этого расщепления следует, что исходные формы (с красными и белыми венчиками) отличаются по одному гену (А), имеющему два аллеля (А и а), которые взаимодействую по типу неполного доминирования (или аллель А не полностью доминирует над аллелем а).

Изложенное выше составляет суть закона расщепления в моногибридном скрещивании (или второй закон Менделя), который гласит, что при скрещивании форм, отличающихся по аллелям одного гена, в первом поколении наблюдается единообразие, а во втором поколении появляется расщепление. При полном доминировании одного аллеля над другим получается фенотипическое расщепление на 3/4 особей с доминантным признаком и 1/4 с рецессивным, а генотипическое составляет 1/4 : 2/4 : 1/4. При неполном доминировании или кодоминировании расщепление выглядит 1/4 : 2/4 : 1/4 как по генотипу, так и по фенотипу.

Второй закон Менделя позволяет делать выводы и в обратном направлении: если при скрещивании двух особей получается одно из рассмотренных выше моногенных расщеплений (при скрещивании гибридов F1 — 3 : 1, 1 : 2 : 1), то исходные родительские формы отличаются по аллелям одного гена. Иначе говоря, они имеют моногенное различие (по одному гену). Эта особенность закона имеет очень важное значение для проведения генетического анализа.

Таким образом, этот закон дает ключ к установлению числа генов, по которым различаются исследуемые организмы. Однако на этот вопрос можно ответить не только, скрещивая между собой гетерозиготные формы, но и проводя анализирующее скрещивание. Под ним понимают скрещивание анализируемой особи с организмом, гомозиготным по рецессивному аллелю рассматриваемого гена. Схематически его можно записать следующим образом:

Анализирующее скрещивание

Анализирующее скрещивание позволяет установить число генов, по которым отличаются исходные родительские формы, типы и частоты образуемых гетерозиготной особью гамет, какие организмы гетерозиготны, а какие нет.
Генотипы всех особей, появляющихся в анализирующем скрещивании, определяются всегда однозначно: в случае моногибридности те особи, которые имеют доминантное проявление признака, — заведомо являются гетерозиготными, а носители рецессивного — гомозиготными по рецессивному аллелю. В анализирующем скрещивании при любых видах взаимодействия аллелей наблюдается расщепление на 1/2 : 1/2. Однако одинаковые численные соотношения фенотипических классов существенно ограничивают возможности анализирующего скрещивания: поскольку гетерозиготы и гомозиготы количественно не отличаются, установить, какой признак является доминантным не представляется возможным. Ответ на данный вопрос можно получить обратитившись к скрещиванию гетерозигот ( F₂).

Примерные экзаменационные вопросы по теме «Основы генетики».

Перейти к оглавлению.