Лист растения

Определение:

Лист является боковым органом побега, обладающим двусторонней симметрией и ограниченным верхушечным ростом.

Функции листа растения

Листья растений выполняют следующие функции:

1. Функция фотосинтеза. За счет энергии солнца (в светлое время суток) происходит синтез органических веществ: 6H₂O + 6CO₂  + энергия =  C₆H₁₂O₆ + 6O₂. Это процесс ассимиляции.
2. Функция транспирации. Происходит испарение воды всем телом растения и через специализированную структуру, а именно, устьичный аппарат. Благодаря транспирации в растении происходит передвижение воды; питание различными минеральными соединениями, растворенными в воде; защита тела растения от перегрева.
3. Функция дыхания (днем и ночью). Это реакция диссимиляции, при которой происходит выделение запасенной ранее энергии: C₆H₁₂O₆ + 6O₂ = 6H₂O + 6CO₂ + энергия. В процессе газообмена растения общий баланс всегда в пользу выделения кислорода.
4. Запасающая функция.  Кроме основных функций в листе накапливаются запасные питательные вещества. Особенно это бывает заметно у листовых суккулентов  (лук, алоэ, капуста, агава и другие).
5. В листьях идет процесс скопления метаболитов (или отходов жизнедеятельности), которые во время листопада сбрасываются вместе с листьями.
6. Листья могут служить органами вегетативного размножения.

Морфология листа

Зачатки листьев у цветковых растений образуются из меристемы конуса нарастания побега и некотором расстоянии от верхушки побега. При этом на поверхности образуются выступы похожие на бугорки и валики. По мере своего роста форма листьев становится плоской, а их строение отличается от осевых органов стебля и корня, имеющих более-менее цилиндрические и радиально-симметричные формы.

Как образуются зачатки листьев

Верхняя и нижняя стороны листа, сильно различаются по своему анатомическому строению, по характеру жилок, по опушению и т.п. Верхняя сторона листа называется внутренней (брюшной или вентральной), нижняя сторона, соответственно, называется наружной (спинной или дорсальной).

Листья имеют ограниченный рост, т.к. их способность к верхушечному нарастанию теряется очень быстро. Лист достигает определенных размеров и до конца своей жизни уже не изменяется.

По окончанию старения листьев происходит их естественное отделение от стебля. Это нормальный физиологический процесс, и называется он листопадом. Перед ним происходит отток ассимилятов из листьев и накопление в них вредных продуктов метаболизма.

Листопад

Листопад может быть массовым (еще его называют сезонным), или постепенным. Обычно сезонный листопад связан с наступлением каких-то неблагоприятных условий. Это могут быть низкие или высокие температуры окружающей среды, удаление отбросов, уменьшение транспирации,  предохранение побегов растения от повреждений, вызванных снегопадами, ветрами и т.п.). К примеру, при понижении температуры уменьшается всасывание корнями воды, следовательно растение может погибнуть от обезвоживания. Благодаря сбрасыванию листьев общую площадь поверхности дерева уменьшается, что предотвращает поломку ветвей во время снегопада.

Существуют листопадные и тропические или «вечнозеленые» растения. Причем, вечнозеленые растения встречаются и в нашей средней полосе. К ним относятся: брусника, копытень, магония, вероника лекарственная и, естественно, много хвойных). Перед тем, как лист отделится от стебля, на границе со стороны стебля образуется слой пробки, а слой клеток в основании листа ослизняется (этот слой клеток называют еще отделительный слоем). Такой лист может еще некоторое время держаться на стебле за счет механических тканей и сосудов ксилемы (древесины). Листья также изменяют свою окраску. Как правило, это связано с разрушением зеленого пигмента (хлорофилла), после чего становятся видимыми каратиноиды, которые и придают листьям желтую, красную и оранжевую окраску.

На стебле после опадания листа остается листовой рубец. Обычно, в листовых рубцах можно отчетливо видеть листовой след —  проводящий пучок в стебле растения, который был непосредственно связан с листом. У разных видов растений с каждым листом может быть связан один либо несколько листовых следов.

Листовой рубец после опадания листа

На стебле листья располагаются не хаотически, а в строго определенном порядке. Симметрия в структуре побега отражается в порядке размещения листьев на стебле.

Существует три различных типа размещения листьев на стебле:

• очередное или спиральное;
• супротивное;
• мутовчатое.

Очередное листорасположение — листья располагаются по спирали, при этом от каждого узла стебля отходит один лист.

Очередное листорасположение

Супротивное листорасположение — листья располагаются попарно на каждом узле попарно, один напротив другого.

Супротивное листорасположение

Мутовчатое листорасположение — на одном узле могут размещаться три листа и более.

Мутовчатое листорасположение

Как правило, листья располагаются на растении таким образом, чтобы обеспечивалась наименьшая взаимная затеняемость. Это явление еще называют листовой мозаикой.

Листовая мозаика

Строение листа

Обычный лист растения состоит из следующих частей:

• листовой пластинки;
• черешка;
• основания;
• прилистников.

Простой лист

Лист, который соединяется со стеблем основанием черешка, называется черешковым.

Некоторые виды растений (к ним относятся растения семейства мотыльковых, розоцветных и т.д.) имеют парные боковые выросты (прилистники) у основания листа. Эти прилистники служат для защиты листа на ранних стадиях его развития. Они имеют различную форму и размеры. Прилистники могут опадать опадают после развертывания листа на побеге или существовать в течение всей жизни листа. Кроме того, они бывают пленчатыми у некоторых видов растений, а у других — зеленые, участвующие в фотосинтезе.

Лист, который соединяется со стеблем  основанием листовой пластинки, называется сидячим. Основание у влагалищных листьев охватывает расположенное выше междоузлие полностью или частично на большем или меньшем протяжении.

Сидячий лист

Следующие особенности листа: плоская форма, дорсивентральность, ограниченный рост в полной мере относятся к его основной части — пластинке, выполняющей основные функции листа.

Листовая пластинка

Листовые пластинки могут быть самой разнообразной формы. Для классификации учитывают соотношение длины и ширины листовой пластинки и положение ее наиболее широкой части. По своей форме пластинки могут быть: округлыми, овальными,  яйцевидными, обратнояйцевидными, линейными,  игловидными и т.д.

Тип листа по форме листовой пластинки

Когда составляют морфологическое описание листьев учитывают особенности основания, верхушки и края пластинки.

Основание листа бывает: клиновидным, округлым, сердцевидным, стреловидным и т.д.

Тип листа по форме основания

Верхушка листа может быть тупой, острой, заостренной, остроконечной, выемчатой и т.д.

Тип листа по форме верхушки

На краях листьев могут быть вырезки различной глубины. Если вырезки не заходят глубже 1/4 ширины полупластинки, то такие листья называют цельным, а их края — изрезанным. Край, в свою очередь, могут быть волнистым, выемчатым, городчатым, зубчатым, пильчатым, двоякопильчатым и т.д.

Тип листа по форме края

Листья, имеющие вырезы края глубже, чем на 1/4 полупластинки, называются расчленёнными. Расчленение бывает тройчатым, пальчатым и перистым.

Если вырезы у листьев не глубже, чем 1/2 ширины полупластинки, то такие листья называют лопастными, а части, которые выступают у лопастных листьев, называются лопастями.

Расчленённые листья

Если вырезы у листьев глубже, чем 1/2 ширины полупластинки, но при этом они не доходят до средней жилки, — это раздельные лисья, а выступающие части у таких раздельных листьев называются долями.

Раздельные листья

Если же вырезы у листьев достигают средней жилки или основания пластинки — это рассечённые листья, а выступающие части у рассеченных листьев называются сегментами.

Рассечённые листья

Простые и сложные листья

Листья могут быть простыми и сложными. У простых листьев один черешок и одна пластинка. Такие листья отпадают целиком.

Простые листья

Сложный лист, напротив, состоит из нескольких листовых пластинок. Каждая из листовых пластинок имеет свой собственный небольшой черешок, который называют черешочком. Как правило, в сложных листьях листовые пластинки опадают независимо друг от друга. Сложные листья бывают тройчато-, пальчато- и перистосложными.

Пальчатосложные листья	Тройчатосложные листья
Непарноперистосложные листья	Парноперистосложные листья

Общий черешок у сложных листьев бывает разветвлён, тогда образуются многократносложные листья, а именно, дваждыперистосложные, триждыперистосложные и т.п.

Многократносложные листья

Жилкование листа

В каждой листовой пластинке есть разветвленная система проводящих пучков, которые называют жилками. Их совокупность определяет жилкование листа. Жилкование может быть открытым и закрытым.

Если жилки оканчиваются у краёв листовой пластинки, и при этом не соединяются между собой — это открытое жилкование. В зависимости от характера ветвления жилок такое жилкование может быть дихотомическим или веерным.
При закрытом жилковании жилки неоднократно соединяются между собой, образуя при этом сетчатое жилкование. Сетчатое жилкование может быть перистым и пальчатым. При перистом жилковании от средней жилки более толстой жилки в стороны отходят более тонкие боковые и многократно ветвящиеся жилки. При пальчатом жилковании все жилки в основании листовой пластинки приблизительно одинаковы.

Виды жилкования листьев

1. дихотомическое;
2. параллельнонервное;
3. дугонервное;
4. перистопараллельное;
5. перистонервное;
6. пальчатонервное.

Как правило, у двудольных растений встречается сетчатое жилкование, а у однодольных  — параллельное и дуговидное жилкование.

У разных видов растений могут сильно различаться форма, размеры и окраска листьев. Более того, они могут отличаться у растений в пределах одного вида. Это может зависеть от возраста растения, от местоположения на стебле, от температуры окружающей среды, условий освещенности и т.д.

К примеру, у стрелолиста форма листьев может меняться в зависимости от того, сформировались они под водой или в надводном положении. Того рода разнолистность называется — гетерофиллией.

У молодых растений последовательный ряд листьев, следующий за семядольными называют листовыми сериями.

Листовая серия у яблони

На рисунке «Листовая серия у яблони»: а — в — почечные чешуи, г, д — переходные образования, е — зелёный лист перед развёртыванием, ж — зеленый лист в развёрнутом виде.

Вдоль побега листья также обычно различаются формой листовой пластинки, по срокам своего развития и продолжительности существования. При этом образуются различные листовые серии: формации низовых листьев (почечные чешуи); формации срединных и хорошо развитых зеленых листьев; формации верховых листьев (кроющие листья соцветий и прицветники), которые, как правило, чуть мельче и могут быть, к тому же, ярче окрашены).

Пример формации верховых листьев

Информация о статье:

 Посмотреть список всех материалов по биологии.