Дигибридное и полигибридное скрещивания


Закон независимого наследования признаков

Анализируемые формы лишь в исключительных случаях отличаются по одному признаку (моногенно), гораздо чаще различий бывает намного больше. В том случае, если они отличаются по двум признакам, скрещивание их между собой называют дигибридным.

Рассмотрим наиболее простой вариант наследования двух признаков («А» и «В»), когда по каждому из признаков родительские формы отличаются всего по одному гену (соответственно, гены А и В).

При скрещивании особей из чистых линий получаются гибриды F1, гетерозиготные по двум генам, которые называют дигетерозиготными или дигетерозиготами. При анализе каждого признака в отдельности оказывается, что и по признаку «А», и по признаку «В» во втором поколении происходит обычное моногенное расщепление с соотношением 3/4 А- : 1/4 аа и 3/4 В- : 1/4 bb. При совместном рассмотрении двух признаков сочетания генотипов и фенотипов можно легко вывести, пользуясь решеткой Пеннета. В ней по горизонтали и вертикали записываются типы гамет родительских особей, а в клетках, расположенных на пересечении строк и столбцов, размещают типы получающихся зигот. В результате скрещивания дигетерозигот в F2 дигибридного скрещивания наблюдается фенотипическое расщепление 9/16 А-В- : 3/16 А-bb : 3/16 aaB- : 1/16 aabb, где знак «-« обозначает фенотипический радикал (смотри раздел о моногибридном скрещивании). Выполняется оно лишь только в том случае, когда по каждому признаку наблюдается полное доминирование. Это расщепление означает, что гены А и В наследуются независимо.

Этот вывод можно подтвердить результатами анализирующего скрещивания. В случае дигибридного скрещивания в нем наблюдается расщепление 1АаBb:1Aabb:1aaBb:1aabb.

Описанные закономерности составляют суть третьего закона Менделя, называемого еще законом независимого наследования признаков. В кратком изложении он означает следующее: гены, определяющие разные признаки, наследуются независимо друг от друга. При этом по каждому из них в скрещивании дигетерозигот получается расщепление 3:1, а в анализирующем скрещивании 1:1. При одновременном анализе обоих признаков получаются расщепления 9:3:3:1 или 1:1:1:1, соответственно.

Дигибридное скрещивание

Дигибридное скрещивание

Закон независимого наследования признаков позволяет не только предсказать вид расщепления в том или ином скрещивании, но и гибридологическим путем установить количество генов, по которым различаются исходные формы, а также определить, как взаимодействуют аллели каждого из генов. Если при скрещивании двух гетерозигот наблюдается расщепление 9:3:3:1, а в анализирующем скрещивании — 1:1:1:1, то можно сделать вывод, что исходные родительские организмы отличаются по двум генам. При этом эти гены наследуются независимо, а по каждой паре аллелей наблюдается полное доминирование. Таким образом, и третий закон Менделя подлежит прочтению в двух направлениях: как в прямом, так и в обратном.

В основе независимого наследования генов лежит механизм расхождения хромосом в мейозе. Как это описано в разделе «Размножение«, негомологичные хромосомы во время мейоза расходятся независимо друг от друга.
Если гены А и В расположены в разных (негомологичных) хромосомах, они при формировании гамет так же будут расходиться случайным образом.
Напомним, что негомологичными являются такие хромосомы, которые не конъюгируют в профазе первого деления мейоза, и, следовательно, не содержат сходных последовательностей нуклеотидов.

Независимое расхождение хромосом в мейозе и выполнение третьего закона Менделя приводят к возникновению новых сочетаний генов и признаков, которых не было у исходных организмов: в потомстве появляются два класса генотипов родительские, или нерекомбинантные, и рекомбинантные (в которые входят особи, несущие признаки в новых сочетаниях).

В теории вероятности сказано, что вероятность двух независимых событий равна произведению вероятностей каждого из них по отдельности, поэтому расщепления в случае независимо наследующихся генов можно легко рассчитывать логическим путем, не прибегая к помощи решетки Пеннета. Например, упомянутое соотношение в дигибридном скрещивании 9:3:3:1 является комбинацией двух моногибридных (во втором поколении каждого из которых наблюдается расщепление 3:1). Его можно рассчитать следующим образом: (3/4A- + 1/4aa)х(3/4B- + 1/4bb)=9/16A-B- + 3/16A-bb + 3/16aaB- + 1/16aabb. Точно так же получается расщепление 1АаBb:1Aabb:1aaBb:1aabb в анализирующем скрещивании.

Скрещивания, при которых исходные родительские формы различаются по нескольким (т.е. многим) признакам, называются полигибридными. Расщепления в них рассчитываются или на основании рассмотрения всех комбинаций гамет разных генотипов по решетке Пеннета или при помощи вероятностного способа, т.е. принципиально так же, как в дигибридных. При их анализе можно использовать формулы (3/4+1/4)n (скрещивание двух гетерозигот) и (1/2+1/2)n (анализирующее скрещивание), где n — количество признаков (или число генов, по которым исходные формы отличаются). Числители в соотношениях будут соответствовать фенотипическим расщеплениям, а знаменатели количеству возможных сочетаний гамет, или типов зигот.

Необходимо понимать, что гены, для которых выполняется закон независимого наследования, и в этом случае располагаются в разных (негомологичных) хромосомах, которые во время мейоза расходятся независимо друг от друга. Важно заметить, что в каждой хромосоме может находиться только по одному такому гену, а аллели каждого из них взаимодействуют по типу полного доминирования. Когда наблюдается неполное доминирование или кодоминирование, а также случаи сцепления генов (описано ниже), теоретические рассуждения и фактические расщепления выглядят намного сложнее.

Все законы наследования, открытые Г. Менделем, отражают дискретный характер наследования, что означает, что наследуется не сам признак как таковой, а определяющие и контролирующие его материальные (или наследственные) факторы. Этими факторами являются гены.

Примерные экзаменационные вопросы по теме «Основы генетики».

Перейти к оглавлению.


You can leave a response, or trackback from your own site.

Leave a Reply