Липиды


Среди низкомолекулярных органических соединений, которые входят в состав всех живых клеток, важнейшую роль играют жиры (липиды) (греческий λίπος, lípos — жир) и жироподобные вещества (липоиды). Они относятся к гидрофобным соединениям, т.е. в воде не растворяются. Хорошо растворяются они в неполярных органических растворителях (например, хлороформе, бензоле или эфире). Жирами обычно называют нейтральные липиды — эфиры трехатомного спирта глицерина и жирных кислот (карбоновые кислоты с числом атомов от 14 до 22 (но чаще всего 16 или 18). В зависимости от того сколько гидроксильных групп глицерина связано эфирными связями с жирными кислотами образуются триглицериды (все гидроксильные группы), диглицериды (две гидроксильные группы) и моноглицериды (соответственно, одна гидроксильная группа). У жирных кислот, которые входят в состав липидов, обычно содержится четное число атомов углерода. Они редко бывают разветвленными (встречается только у некоторых микроорганизмов). Если в молекулах жирных кислот есть двойные связи (одна или несколько), их называют ненасыщенными или полиненасыщенными. Ненасыщенные жирные кислоты плавятся при низкой температуре, в связи с этим, образованные ими липиды жидкие при температуре тела или при температуре окружающей среды (например, растительные масла). У насыщенных жирных кислот нет двойных связей. Температура их плавления выше (например, сливочное масло или свиное сало).

Глицерин и жирные кислоты - главные молекулы для образования триацилгрицериды и фосфолипиды

Глицерин и жирные кислоты — главные молекулы для образования триацилгрицериды и фосфолипиды

Главная функция жиров в живом организме — энергетическая. В процессе полного окисления жиров до воды и углекислого газа может выделяться большое количество энергии (38,9 кДж/г или более 9 ккал/г энергии), что примерно в два раза выше, чем при окислении такого же количества углеводов. Практически все живые организмы запасают энергию в виде жиров. Жиры откладываются в форме капель в клеточной цитоплазме. Особенно много таких капель в клетках жировой ткани. У позвоночных есть даже специализированные клетки адипоциты, которые практически полностью заполнены одной большой каплей жира.

Жиры в живых организмах могут служить в качестве источника воды, т.к. при их окислении образуется большое количество воды (из 1 г жира получается 1.1 г воды). Это свойство жира используется животными пустынь (например, верблюдами) или животными, впадающими в зимнюю спячку (сурки, суслики и т.п.), для нужд метаболизма. Эти животные могут долгое время обходиться без воды благодаря своим жировым запасам.

Жир хороший теплоизолятор. У многих теплокровных животных нейтральные жиры откладываются в основном в подкожной клетчатке, где создают хороший теплоизоляционный слой, уменьшая потери тепла. Особенно характерен толстый подкожный жировой слой для морских млекопитающих (китов, моржей и т.д.). Таким образом, жиры выполняют теплоизоляционную функцию. Обратите внимание, что у животных, обитателей жаркого климата, жировые запасы, используемые в качестве источника воды, откладываются на изолированных участках тела. У верблюдов — это горбы, у жирнохвостых тушканчиков — в хвостах.

Жир выполняет также защитную функцию. Слой жира вокруг внутренних органов животных защищает их от механических повреждений при прыжках, ударах, движении. Например, сивучи, имея вес около тонны, свободно прыгают в воду с 20 метровых скал.

В составе биологических мембран в небольших количествах присутствуют нейтральные жиры, однако их основу составляют не жиры, а фосфолипиды, относящиеся к липоидам или жироподобным веществам. Фосфолипиды также относятся к эфирам глицерина и жирных кислот, но в их молекулах только две спиртовые группы связаны с глицерином, третья группа связана эфирной связью с остатком фосфорной кислоты. Обычно фосфорная кислота образует дополнительную эфирную связь с низкомолекулярными спиртами, таким образом, формируются различные классы фосфолипидов.

О том, как формируются названия фосфолипидов в зависимости от того, какой спирт входит в его состав. Если в состав фосфолипида входит аминоспирт холин, получается фосфатидилхолин (лецитин), аминоспирт этаноламин дает фосфатидилэтаноламин (кефалин), если содержащая спиртовую группу аминокислота серин, то будет фосфатидилсерин и т.д.

Т.е. молекулы фосфолипидов состоят из гидрофобной (остатки жирных кислот) и гидрофильной (фосфорная кислота с присоединенным к ней спиртом) частей. В связи с этим, эти молекулы могут контактировать и с полярными, и с неполярными растворителями. Подобные вещества называются амфифильными. В воде и водных растворах фосфолипиды самопроизвольно формируют мицеллы, липосимы или протяженные плоские липидные бислои.

Мицеллы, частицы или капли, объединения из десятков или даже сотен амфильных молекул, в которых гидрофобные радикалы (неполярные хвосты жирных кислот) образуют ядро, а гидрофильные группы (полярные головки) — поверхностный слой.
Мицелла

Схема образования мицеллы

Липосома

Липосома

Липосомы — замкнутые пузырьки (фосфолипидные везикулы), заполненные водой, со стенками из одного или нескольких бислоев фосфолипидов. Толщина слоев составяет две молекулы.
Молекулы в плоском липидном бислое располагаются таким образом, что их неполярные «хвосты» направлены во внутрь бислоя, образуя там гидрофобную область, а их полярные части обращены в сторону водной среды, образуя две гидрофильные поверхности.
Схема липидного плоского бислоя

Схема липидного плоского бислоя

Протяженные плоские бислои — это основа всех биологических мембран. Такие мембраны окружают клетки и создают гидрофобный барьер между внутриклеточным содержимым и наружной средой. В клеточных органоидов мембраны отделяют их содержимое от гиалоплазмы и делят клетку на отсеки, называемые компартменты. Для полярных соединений (соли, аминокислоты, сахара) мембраны практически непроницаемы, для воды плохо проницаемы, зато для гидрофобных веществ имеют высокую проницаемость. В состав мембран входят различные белки, обеспечивающие перенос через них (мембраны) различных веществ, затрачивая на это иногда энергию АТФ, или участвующие в передаче сигналов внутрь клетки (ионные насосы, ионные каналы, белки-переносчики, рецепторы гормонов или нейромедиаторов и т.д.). Т.к. в составе фосфолипидов, входящих в биологические мембраны, присутствует много жирных кислот (ненасыщенных и полиненасыщенных), сами биологические мембраны находятся в полужидком состоянии при нормальной температуре обитания, что обеспечивает им гибкость, упругость, а также высокую подвижность встроенных в них белков.
Таким образом, основной функцией фосфолипидов является структурная функция — формирование биологических мембран.

Особое место среди липоидов занимают стероиды — полициклический спирт холестерол (чаще называемый холестерин) и его производные. Холестерин и эфиры холестерина с жирными кислотами, входящие в состав биологических мембран, придают им определенную жесткость (т.е выполняют структурную функцию). Холестерин служит для образования различных гармонов. В надпочечниках, а точнее в их корковом слое, из него образуются стероидные гормоны (минералокортикоиды и глюкокортикоиды). С их помощью происходит регуляция водно-солевого и углеводного обмена. В половых железах образуются половые гормоны: андрогены и эстрогены. В клетках печени холестерин служит основой для образования желчных кислот, необходимых для нормального переваривания жиров в кишечном тракте. Эти кислоты являются поверхностно-активными веществами и способны эмульгировать жировые капли; они также активируют липазы — ферменты, расщепляющие жиры и выделяемые в двенадцатиперстную кишку поджелудочной железой. Другими словами, холестерин и его производные выполняют важную регуляторную функцию.

 Нарушения в обмене холестерина вызывают серьезное заболевание атеросклероз, при котором холестерин сужает, а иногда и полностью перекрывает кровеносные сосуды, откладываясь на их стенках в виде бляшек. Это нарушает кровоснабжение органов и тканей. Это приводит к развитию ишемии (недостаточное снабжение кислородом) мозга и сердца, а, в конечном итоге, к инсульту (поражение мозга) или инфаркту миокарда. Курение и употребление спиртного также способствуют развитию атеросклероза.

 Воска относятся к жироподобным веществам и представляют собой эфиры жирных кислот и многоатомных спиртов. У животных их вырабатывают кожные железы. Воска покрывают шерсть животных или перья птиц тонким слоем и предохраняют их от намокания. Воска используются пчелами при постройке сотов. Растения используют воска для создания защитного налета на своих листьях и плодах. Много восков вырабатывают морские планктонные микроорганизмы.

К липоидам также относят жирорастворимые витамины — А, D, Е, К, обладающие высокой биологической активностью.

 

Перейти к оглавлению.


You can leave a response, or trackback from your own site.

Leave a Reply