Генетика популяций

Популяция — это элементарная единица эволюции. Под этим термином понимают совокупность индивидов одного вида, которые связаны общим происхождением, общностью территории, способностью свободно скрещиваться и общностью генофонда. В результате естественного отбора в популяции преобладают организмы, которые обладают определенными фенотипами, а также, как следует из этого, и определенными генотипами. Такие генотипы, отдельные гены или их сочетания широко распространяются в популяции.

Предметом изучения генетики популяций являются не генотипы отдельных особей, а частоты генов (аллелей) и частоты генотипов. При анализе процессов, происходящих в популяции, мы рассматриваем не отдельные индивиды и скрещивания между этими индивидами, а наследование в больших совокупностях организмов, которые часто могут быть неоднородны по своему генотипическому составу. Вся совокупность генов особей, входящих в популяцию, образует ее генофонд. В этой области генетики чрезвычайно важно проследить в популяции динамику частот генов, аллелей, генотипов с течением времени.

В популяционной генетике важное значение имеет понятие идеальной популяции, под ней понимают такую популяцию, которая будет бесконечно велика по численности, в которой могут осуществляться свободные скрещивания (панмиксия) во всех возможных комбинациях организмов и генотипов и при этом не действуют никакие внешние факторы (например, отсутствуют мутационный процесс, нет миграции особей из одной популяции в другую, отбора, случайного дрейфа генов, избирательности скрещиваний и изоляции). Естественно, таких популяций в природе не существует, тем не менее, введение понятия такой модельной системы позволяет понять закономерности, действующие на микроэволюционном (т.е. популяционном) уровне. Говоря о том, что в идеальной популяции не действуют внешние факторы, в действительности подразумевают существование равновесия в противоположных направлениях процессов. Так, частота возникновения прямых мутаций (например А х а) должна быть равна частоте появления обратных мутаций (а х А). В таком случае суммарный результат будет выглядеть как отсутствие мутационного процесса.

Аналогично обстоит дело и с миграциями. Доля (или частота) эмигрантов определенного генотипа (особей, уходящих из популяции) (например, АА) должна быть равна доле иммигрантов (особей, приходящих в данную популяцию). На уровне частот аллелей и генотипов такое выравнивание частот выглядит как отсутствие миграции.

Изменение частот генов (аллелей) или генотипов в идеальных, или менделевских, популяциях описывается основным законом популяционной генетики — законом Харди-Вайнберга. Согласно этому закону в такой популяции частоты аллелей в ряду последовательных поколений не меняются и остаются постоянными. Такое состояние популяции часто называют равновесным.

Если обозначим частоту аллеля А через pA, a частоту аллеля а как qa, то pA + qa = 1.

Соотношение генотипов в популяции в этом случае будет рассчитываться как (pA+qa)²=p²aa+2pAqa+q²a=1, в чем можно легко убедиться, если рассмотреть решетку Пеннета:

Такое соотношение генов, аллелей и генотипов будет поддерживаться в популяции неопределенно долгое время. Иными словами, популяция может находиться в равновесии неограниченное число поколений, начиная с первого. Если знать частоты генотипов, можно рассчитать частоты аллелей и наоборот, а следовательно, можно предсказать соотношение фенотипов.

Главное следствие из закона Харди-Вайнберга — это существование рецессивных аллелей преимущественно в гетерозиготном состоянии. Закон Харди-Вайнберга рассматривает микроэволюционные процессы, которые действуют на видовом или популяционном уровнях.

Факторы, которые влияют на частоты генотипов, генов и аллелей, называют факторами динамики частот генов (аллелей) в популяциях. Действуя в популяции, они изменяют соответствующие частоты.

• Естественный отбор. Он действует на разные группы организмов неодинаково. Он приводит к избирательной элиминации определенного фенотипа (а, следовательно, определяющего его генотипа), и соответственно, к установлению нового равновесного состояния в популяции.
  В зависимости от влияния отбора на признаки различают три типа отбора: а) стабилизирующий сохраняет среднее значение признака; б) дизруптивный приводит к закреплению крайних значений признака; в) направленный, или движущий обеспечивает постепенное изменение признака в определенном направлении.
• Миграция. Если из популяции будут эмигрировать (или иммигрировать в нее) с ощутимой частотой индивиды определенного фенотипа, это приведет к изменению соотношения генотипов в популяции, и, как следствие, к установлению нового значения равновесия. Если в миграцию вовлекаются все генотипы равномерно, видимых последствий не наблюдается.
• Ограничение численности и панмиксии. Если в результате действия естественных или искусственных факторов численность особей существенно уменьшится, соотношение разных генотипов в такой популяции может нарушиться. Это приведет к установлению новых частот аллелей. Об этом свидетельствуют случаи, известные под названием «дрейфа генов», или генетико-автоматических процессов.

Дрейф генов

Они реализуются в условиях снижения численности популяции в результате действия «волн жизни». Дело в том, что в разные годы, в зависимости от конкретных условий существования, численность особей в популяции переживает подъемы (максимум) и спады (минимум). Кроме того, особи в популяции, как правило, распределены неравномерно, что ограничивает панмиксию. В результате этих событий генофонд каждого последующего поколения формируется из генотипов довольно ограниченного числа особей. Соотношение разных генотипов у них может оказаться не таким, как во всей популяции, и, следовательно, в последующих поколениях, равновесие будет другим. Однако если численность размножающихся особей достигает определенной величины, то частоты аллелей и генотипов в ней ведут себя как в панмиктической идеальной популяции. Это эффективная численность, или размер популяции. Еще более ярко это видно на примере так называемого «принципа (или эффектом) основателя». При расселении уже существующей старой популяции на новую территорию может проникнуть лишь небольшая ее часть (иногда это всего несколько особей), чей генофонд оказывается обедненным по сравнению с исходным. Естественно, соотношение генотипов в новой дочерней популяции, возникшей в результате колонизации, будет совершенно иным. Довольно часто как при «дрейфе генов», так и в случае «эффекта основателя» некоторые аллели полностью исчезают, заменяясь другими. При этом новые аллели могут обуславливать даже меньшую приспособленность, чем исчезнувшие.

Эффект основателя

• Инбридинг (близкородственное скрещивание). Это еще одно следствие ограничение численности популяции и нарушения панмиксии. Он приводит к:

1.увеличению доли гомозигот;
2.фенотипическому проявлению рецессивных аллелей;
3.инбредной депрессии ослаблению особей, т.к. рецессивные мутации обычно имеют отрицательное влияние на приспособленность;
4.возрастанию изменчивости, т.к. в гомозиготное состояние могут выходить не один, а многие аллели.

• Изоляция. В результате изоляции в популяциях могут закрепляться разные аллели генов или устанавливаться неодинаковые их частоты, особенно, если в них действует отбор в разных направлениях. Разобщение непрерывного потока генов происходит в результате действия изолирующих механизмов. Они могут иметь самую разнообразную природу. Она может быть географической, пространственной и биологической. Биологические виды изоляции бывают физиологическими (например, неодновременное созревание половых клеток у разных организмов, может привести к подразделению популяции на две или большее число субпопуляций), экологическими (каждая субпопуляция занимает отдельную экологическую нишу) и генетическими (полиплоидия, хромосомные перестройки, ядерно-цитоплазматическая несовместимость, несовместимость генов в результате возникновения в них мутаций и др.).
  

  Пример изоляции

• Мутационный процесс. Частота возникновения спонтанных мутаций очень низка, поэтому если возникающие мутации не обуславливают какое?либо преимущество, этот процесс не оказывает существенного влияния на динамику частот аллелей и генов. Однако если мутации обуславливают такое преимущество, например, повышая приспособленность организмов определенного генотипа, со временем равновесие сместится и новые мутации будут закреплены в генофонде популяции.

Перейти к оглавлению.