Эмбриональное развитие

Эмбриональное развитие (эмбриогенез), как было сказано в предыдущем разделе, начинается с момента слияния двух гамет (оплодотворения) и образования зиготы. После оплодотворения зигота начинает интенсивно делиться — этот период эмбрионального развития называют дроблением. Дробление — множество последовательных митотических делений зиготы, в результате чего огромный объем цитоплазмы яйца разделяется на многочисленные клетки меньшего размера, которые содержат ядра. Клетки, образуемые в результате дробления, называются бластомерами. Важной особенностью дробления, которая отличает его от обычного деления, является то, что вновь образовавшиеся бластомеры не увеличиваются в размерах. Это происходит благодаря выпадению интерфазного периода роста между делениями. При этом синтетический период интерфазы начинается в телофазе предшествующего митотического цикла. Т.е., происходит постепенное увеличение количества бластомеров, при практически не изменном общем объеме. Но процесс дробление не может идти бесконечно. В связи с тем, что каждое деление в процессе дробления сопровождается уменьшением размера клетки, происходит постепенное повышение величины ядерно-цитоплазматического отношения, сниженного в период роста ооцита. В какой-то момент, это отношение достигает значения, которое типично для соматических клеток данного вида.

Биологическое значение процесса дробления заключается в том, что благодаря повторяющимся циклам репродукции происходит размножение генотипа зиготы, идет накопление клеточной массы для дальнейших преобразований, т.е. одноклеточный зародыш превращается в многоклеточного.

Деление бластомеров может быть синхронным и несинхронным. Большинства видов имеет несинхронное деление с самого начала своего развития, у других оно становится таким уже после первых делений. Характер дробления определяется  строением яйцеклетки, и, первым делом, количеством желтка и тем, как он распределяется в цитоплазме. В связи с этим, выделяют два основных типа яиц по способу дробления – полностью дробящиеся и дробящиеся частично.

Полным дроблением называется такое дробление, когда цитоплазма яйцеклетки разделяется на бластомеры полностью разделяется. В свою очередь, оно может быть равномерным, когда образовавшиеся бластомеры имеют одинаковый размер и форму, и неравномерным, если образовавшиеся бластомеры имеют разный размер. Равномерное дробление характерно для яйцеклеток с небольшим запасом питательных веществ, которые равномерно распределены по цитоплазме клетки. Неравномерное дробление свойственно яйцеклеткам с умеренным содержанием желтка, который неравномерно распределен по цитоплазме.

Если цитоплазма яйцеклетки разделяется на бластомеры не полностью, такое дробление называют частичным. Одним из видов частичного дробления является дискоидальное дробление, когда дробление происходит только на лишенном желтка участке цитоплазмы там, где находится ядро. Участок цитоплазмы, который подвергся дроблению, называют зародышевым диском. Такой тип дробления характерен для яиц с большим количеством желтка (птицы).

Несмотря на то, что дробление у представителей различных групп животных имеет какие-то свои особенности, завершается оно образованием близкой по строению структуры – бластулы. Бластула — это однослойный зародыш, состоящий из слоя клеток, ограничивающих полость — бластоцель, или первичную полость тела. Формирование бластулы начинается на ранних этапах дробления, благодаря расхождению бластомеров. При этом возникает полость, которая заполняется жидкостью.

Формирование гаструлы.

После окончательного формирования бластулы, начинается гаструляция  или образование зародышевых листков — новый этап эмбриогенеза. Для этого этапа (гаструляции) характерны интенсивные перемещения и отдельных клеток, и клеточных масс. Деление клеток при гаструляции практически отсутствует, либо очень незначительно. В результате гаструляции образуется сперва двухслойный, а потом и трехслойный зародыш (в большинстве случаев у животных) — гаструла. В первую очередь образуются наружный (эктодерма) и внутренний (энтодерма) зародышевые листки. Чуть позже между экто- и энтодермой появляется и третий зародышевый листок — мезодерма. Чаще всего этот зародышевый листок впячивается в бластоцель в виде карманообразных выростов, которые затем отшнуровываются. При формировании мезодермы образуется вторичная полость тела или целома.

В зависимости от типа бластулы, а также от особенностей перемещения клеток, различают несколько основных способов образования двухслойного зародыша, или способов гаструляции:

• инвагинация. При данном способе один из участков бластулы начинает впячиваться внутрь бластоцеля (у ланцетника). При этом бластоцель практически полностью вытесняется. Образуется двухслойный мешок, у которого наружная стенка является первичной эктодермой, а внутренняя стенка — первичной энтодермой, выстилающей полость первичной кишки, или гастроцель. Отверстие, с помощью которого полость сообщается с окружающей средой, называется бластопором, или первичным ртом. У представителей разных групп животных дальнейшее развитие бластопоры различно. К примеру, у первичноротых животных (большинство беспозвоночных) он превращается в ротовое отверстие. У вторичноротых (иглокожие, хордовые) бластопор зарастает, и на его месте часто возникает анальное отверстие, ротовое отверстие при этом прорывается на противоположном полюсе (переднем конце тела);
• иммиграция — выселение части клеток бластулы в полость бластоцеля (характерно для высших позвоночных). Из них формируется энтодерма;
• деламинация встречается у животных, которые имеют бластулу без бластоцеля (птицы). При данном способе гаструляции клеточные перемещения практически отсутствуют илли минимальны, т. к. происходит расслоение — наружные клетки бластулы формируют эктодерму, а внутренние — энтодерму;
• эпиболия происходит, когда более мелкие бластомеры одного полюса дробятся быстрее и обрастают более крупными бластомеры другого полюса, образуя при этом эктодерму (у земноводных). Тогда как более крупные клетки, оказавшиеся внутри, дают начало внутреннему зародышевому листку — энтодерме.

Описанные способы гаструляции как правило в чистом виде не встречаются, обычно наблюдаются их сочетания (например, инвагинация с эпиболией у амфибий или деламинация с иммиграцией у иглокожих).

Зародышевые листки — это отдельные пласты клеток, которые занимают определенное положение в зародыше и дают начало соответствующим органам и системам органов. Зародышевые лепестки появляются и благодаря перемещению клеточных масс, и в результате дифференциации сходных между собой и сравнительно однородных клеток бластулы. В процессе гаструляции зародышевые листки занимают такое положение, которое соответствует плану строения взрослого организма.

Дифференциация (дифференцировка) — это процесс возникновения и нарастания функциональных морфологических различий между отдельными клетками и частями зародыша.

Органогенезом называется процесс формирования органов в эмбриональном развитии. При построении любого органа используются несколько тканей. Поэтому стадия органогенеза является еще и стадией гистогенеза.
Органогенез можно разделить на 2 фазы:

• нейруляция — образуется комплекс осевых органов (нервная трубка, хорда, кишечная трубка), в этот процесс вовлекается практически весь зародыш;
• построение остальных органов — различные участки тела принимают типичную для них форму и черты внутренней организации, устанавливаются определенные пропорции.

Возникновение органов, как считается в теории зародышевых листков Карла Бэра, происходит благодаря преобразованиям того или иного зародышевого листка — экто-, мезо- или энтодермы. Некоторые из органов имеют смешанное происхождение, т. е. они образуются при участии нескольких зародышевых листков. К примеру, мускулатура пищеварительного тракта — это производное мезодермы, а его внутренняя выстилка является производным энтодермы. Тем не менее,  для некоторого упрощения можно сказать, что происхождение основных органов и их систем связано с определенными зародышевыми листками.

На стадии нейруляции зародыш называют нейрулой. Нервная система позвоночных животных строится из нейроэктодермы — материала, который входит в состав спинной (дорсальной) части эктодермы. Располагается он над зачатком хорды. Взаимодействие этих зачатков имеет большое значение во всем развитии. Сперва происходит уплощение клеточного пласта в области нейроэктодермы, это приводит к образованию нервной пластинки. Затем происходит утолщение краев нервной пластинки, края приподнимаются, образуя нервные валики. За счет перемещения клеток по средней линии в центре пластинки образуется нервный желобок, который делит зародыш на будущие левую и правую половины. По средней линии начинает образовываться нервная пластинка, ее края соприкасаются, а потом смыкаются. В результате всех этих процессов происходит возникновение нервной трубки. Валики смыкаются сперва в средней части нервного желобка, а потом — в задней части. В головной части, которая по ширине больше остальных частей, смыкание валиков происходит в последнюю очередь. При дальнейшем развитии передний, расширенный отдел образует головной мозг, а из остальной части нервной трубки формируется спинной мозг. В итоге нервная пластинка преобразуется в нервную трубку, лежащую под эктодермой.

В процессе нейруляции не все клетки нервной пластинки входят в состав нервной трубки. Образуется скопление этих клеток вдоль нервной трубки или нервный гребень. В дальнейшем происходит их миграция  по всему зародышу, и из них образуются клетки нервных узлов, мозгового вещества надпочечников, пигментные клетки и т.п.

Кроме нервной трубки из материала эктодермы развиваются эпидермис и его производные (перья, волосы, когти и когти, кожные железы и т.п.), компоненты органов слуха, зрения, обоняния, эпителий ротовой полости и эмаль зубов.

Образование энтодермальных и мезодермальных органов происходит одновременно с формированием нервной трубки.

Закладка мезодермы и хорды проходит практически одновременно с процессом нейруляцией. Вначале вдоль боковых станок первичной кишки происходит выпячивание энтодермы и формируются карманы, или складки. Участок энтодермы между этими складками начинает утолщаться, прогибаться, сворачиваться, а потом отшнуровывается от основной массы энтодермы. Таким образом появляется хорда. Возникающие карманообразные выпячивания энтодермы отшнуровываются от первичной кишки,  превращаясь в ряд замкнутых мешков, которые называются также целомическими мешками. Стенки у них образованы из мезодермы, а внутренняя полость представляет собой вторичную полость тела (или целом).

Все виды соединительной ткани, скелет, дерма,  гладкая и поперечно-полосатая мускулатура, лимфатическая и кровеносная системы, половая система развиваются из мезодермы. Эпителий желудка и кишечника, клетки печени, секретирующие клетки поджелудочной, клетки желудочных и кишечных желез развиваются из материала энтодермы. Передний отдел эмбриональной кишки формирует эпителий легких и воздухоносных путей, секретирующие отделы передней и средней доли гипофиза, паращитовидной и щитовидной желез.

Перейти к оглавлению.