Темновая фаза фотосинтеза

За световой фазой следует темновая фаза фотосинтеза, во время которой происходит синтез моносахаридов (глюкозы) из углекислого газа с затратой энергии АТФ и восстановительных эквивалентов (НАДФН). Синтез глюкозы является результатом целого ряда последовательных ферментативных реакций, которые назвали циклом Кальвина. Как было сказано ранее в разделе «Кислородный этап энергетического обмена», в цикле Кребса в митохондриях от молекул органических кислот отрываются молекулы углекислого газа (CO₂), промежуточные продукты цикла последовательно окисляются, отрываемые от них атомы водорода присоединяются к НАД⁺ (т.е. образуется НАДН). В цикле Кальвина происходит все наоборот, к молекулам субстрата присоединяется молекулы углекислого газа (СО₂), и они восстанавливаются за счет НАДФН (т.е образуется НАДФ⁺).

Началом синтеза глюкозы является присоединение молекулы углекислого газа к молекуле пятиуглеродного сахара – рибулозо-1,5-бисфосфата. При этом образуется шестиуглеродная молекула, которая сразу же распадается на две молекулы трехуглеродной фосфоглицериновой кислоты, которая восстанавливается до трехуглеродных сахаров с затратой АТФ и НАДФН. В результате их дальнейших перестроек и конденсаций образуются рибулозомонофосфат и глюкоза — конечный продукт фотосинтеза. Рибулозомонофосфат фосфорилируется АТФ до рибулозобисфостата, который вновь вступает в цикл Кальвина. На образование одной молекулы глюкозы затрачивается 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФН, накопленных в процессе световой фазы фотосинтеза. Следовательно, для темновой фазы фотосинтеза можно представить следующее общее уравнение:

6СО₂ + 12НАДФН + 12Н⁺ + 18АТФ —> С₆Н₁₂О₆ + 6Н₂О + 12НАДФ⁺ + 18АДФ + 18Ф_н

Даже если учесть частичные потери энергии на различных стадиях темновой фазы, общий КПД фотосинтеза остается очень высоким и составляет приблизительно 60%.

У некоторых растений (например, сахарного тростника или кукурузы) процесс фотосинтеза идет вначале не через трехуглеродные, а через четырехуглеродные соединения. Эти растения называются С₄-растениями. В отличие от С₃-растений им характерен быстрый рост и высокая эффективность фотосинтеза, который протекает даже при очень низких концентрациях углекислого газа. В этом случае углекислый газ присоединяется не к рибулозобисфосфату, а к одному из промежуточных продуктов гликолиза – фосфоенолпирувату. В результате образуются четырехуглеродные яблочная или аспарагиновая кислоты, которые диффундируют в клетки обкладки сосудистых пучков, где от них отщепляется СО₂, вступая в цикл Кальвина. В этих клетках слабо выражено фотодыхание, связанное с окислением рибулозобисфосфата кислородом, поэтому энергозатраты на фотосинтез резко снижаются (на 50%). В последние годы благодаря необычайно высокой биологической продуктивности С₄-растения привлекают внимание ученых как потенциальный источник органического сырья.

Перейти к оглавлению.