Сцепленное наследование и кроссинговер

Независимое наследование могут проявлять только гены, располагающиеся в разных хромосомах (это же свойство наблюдается в случаях, когда гены размещаются в одной хромосоме, но на очень большом расстоянии).

Однако у многих живых организмов имеется несколько тысяч генов, а число хромосом гораздо меньше. Таким образом, в одной хромосоме оказывается одновременно много, или по крайней мере, несколько генов. Это так называемые сцепленные гены, которые составляют группу сцепления. Они передаются из поколения в поколение как единое целое, что определяется поведением хромосом в мейозе. В случае одновременного рассмотрения наследования нескольких генов, содержащихся в одной хромосоме, расщепления по определемым ими сцепленным признакам отклоняются от закона независимого наследования (третьего закона Менделя). Степень отклонения от менделевских соотношений зависит от расстояния между генами. Если это расстояние мало, то генный состав хромосом у потомков оказывается таким же, как у родительских особей. Принцип сохранения исходных, или родительских, сочетаний генов иллюстрирует следующая схема скрещивания:

Это, так называемое, полное сцепление. Оно наблюдается не слишком часто. В более распространенных вариантах гены располагаются на некотором удалении друг от друга — это случай частичного их сцепления. Однако исходные комбинации генов в случае неполного сцепления могут разделяться в результате процесса, который называется кроссинговером (перекрестом хромосом). При этом возникают не только родительские, но и новые (кроссоверные, или рекомбинантные). Это еще один вид генетической рекомбинации, приводящей к увеличению разнообразия в потомстве (первый вид рекомбинации описан в статье, посвященной закону независимого наследования).

Кроссинговер проходит в профазе первого мейотического деления в то время, когда хромосомы конъюгируют. При этом происходит обмен фрагментами наследственного материала между хроматидами гомологичных хромосом, в результате чего появляются новые комбинации генов (см. рис. выше).

Численность рекомбинантных (либо кроссоверных) классов всегда будет меньше, чем нерекомбинантных, и соотношение двух классов особей как с рекомбинантными, так и родительскими сочетаниями генов и признаков всегда равно 1:1. Это свойство определяет реципрокный характер кроссинговера.

Величину кроссинговера вычисляют как процентное отношение общего числа рекомбинантов к суммарной численности потомства. В приведенном примере она вычисляется как [сумма особей с фенотипами А-bb , aaB- / сумма особей с фенотипами А-B-, aabb , A- bb , aaB-] x 100%. Единицей этой величины является процент (%) кроссинговера, или сантиморган (сМ).

Величина кроссинговера является условным показателем генетического расстояния между генами. Так как ее значение оказывается постоянным в большинстве случаев, ее используют для картирования хромосом — расположения генов на схеме хромосомы в определенном порядке и на строго фиксированных расстояниях. В результате этих расчетов получается генетическая карта с нанесенными на нее генами и указанными расстояниями между ними (в процентах кроссинговера).

Этим расстояниям характерно свойство аддитивности. Оно выражается в следующем: если есть три гена, которые расположенны в порядке А-В-С, то расстояние между крайними генами А и С, выраженное в процентах кроссинговера, составляет АС = АВ + ВС. Подобная аддитивность однозначно доказывает то, что гены в хромосомах располагаются в линейном порядке.

В результате изучения морфологии хромосом (их строения и структурных особенностей) создают их цитологические карты, а при исследовании первичной структуры ДНК и некоторых ее свойств методами молекулярной биологии и генетики — физические карты. Все три вида карт имеют сходство, заключающееся в том, что гены всегда располагаются в строго определенном порядке, и их последовательность всегда сохраняется постоянной. Однако величина расстояний между генами на трех разновидностях карт неодинакова. Она наиболее приближена к реальности на физических картах, т.к. точно соответствует длине нуклеотидных последовательностей в ДНК. Отклонения от этих величин на генетических и цитологических картах определяется структурными особенностями хроматина и хромосом.

Примерные экзаменационные вопросы по теме «Основы генетики».

Перейти к оглавлению.