Бескислородный этап энергетического обмена

Гликолиз –это анаэробный ферментативный способ расщепления глюкозы до молочной кислоты (лактаты), который сопровождается выделением энергии, запасаемой в виде АТФ. Для многих микроорганизмов характерен процесс молочнокислого брожения, идентичный гликолизу. У высших животных, грибов и растений гликолиз — необходимая стадия подготовки сахаров к полному окислительному расщеплению до углекислого газа СО₂ и воды Н₂О в митохондриях в процессе клеточного дыхания. У млекопитающих самый интенсивный гликолиз проходит в печени и сердце, в скелетных мышцах, в эритроцитах, в сперматозоидах, и еще в клетках раковых опухолей.

Гликолиз

Последовательные реакции гликолиза катализируются с помощью 11 ферментов, локализованых в гиалоплазме. Условно гликолиз состоит из 2 стадий: первая стадия — глюкоза с затратой АТФ превращается в глицеральдегидфосфат, а на второй стадии — в результате окислительно-восстановительных реакций образуются АТФ и молочная кислота. В качестве промежуточного продукта гликолиза накапливается восстановленный НАДН, он окисляется при образовании молочной кислоты до НАД⁺, который опять возвращается в гликолиз. Если количество кислорода достаточно, НАДН может окисляться  и в дыхательной цепи митохондрий. В этом случае гликолиз оканчивается на стадии образования не молочной кислоты, а пировиноградной  (пирувата). Пировиноградная кислота вступает в цикл Кребса и полностью окисляется до СО₂.

В процессе гликолиза на распад одной молекулы глюкозы затрачивается 2 молекулы АТФ, при этом образуется 4 молекулы АТФ. Таким образом, суммарный энергетический выход гликолиза — 2 молекулы АТФ. Энергия, необходимая для этого, выделяется в процессе внутримолекулярного окисления альдегидной группы до карбоксильной. В виде АТФ запасается около 30% выделяемой при этом энергии, что, однако, составляет только 5% энергии, которую можно получить при полном окислении глюкозы до углекислого газа (СО₂) и воды (Н₂О). Таким образом, получается, что гликолиз менее выгоден энергетически, чем дыхание. В гликолиз включаются также и другие гексозы (галактоза, фруктоза), пентозы и глицерин. Субстратом гликолиза у животных и грибов может быть гликоген (этот процесс называется гликогенолизом), а у растений – крахмал.

 Характеристика гликолиза

Механизм аналогичный гликолизу есть и у различных микроорганизмов. Это процесс брожения. Поскольку первые оганизмы, по-видимому, появились на Земле, когда в ее атмосфере не было кислорода, анаэробное брожение можно рассматривать как простейший биохимический механизм получения энергии из питательных веществ. Брожение происходит с углеводами (гексоза, пентоза), спиртами, органическими кислотами и азотистыми основаниями. В зависимости от типа брожения его продуктами могут быть спирты (этиловый и др.), органические кислоты (муравьиная, уксусная, молочная, пропионовая, масляная), ацетон, СО₂, а в ряде случаев – молекулярный водород. По виду продуктов, которые образуются при брожении, его подразделяют на спиртовое, молочнокислое, пропионовокислое и т.п., что легло в основу названия ряда групп бактерий (молочнокислые, маслянокислые, пропионовокислые и т.п.). В результате спиртового или молочнокислого брожения из одной молекулы глюкозы получаются по две молекулы пирувата, АТФ и НАДН. Т.к. НАДН нужно окислить и затем вернуть обратно в цикл брожения, пируват восстанавливается им до молочной кислоты (лактата) или этилового спирта.

Брожение играет не только важную роль в круговороте веществ в природе, а именно это анаэробная деградация целлюлозы и других органических веществ, оно находит широкое применение в повседневной жизни. В течение многих веков спиртовое брожение используется в виноделии, пивоварении, выпечке хлеба (а в последнее время – при получении топлива); молочнокислое – для получения кисломолочных продуктов, при квашении капусты, солении огурцов, силосовании кормов для скота; пропионовокислое – в сыроделии; ацетонно-бутиловое – для получения растворителей и т.д.

Перейти к оглавлению.